Formação do Sistema Cardiovascular

O sistema cardiovascular é o primeiro a se tornar funcional no embrião, uma vez que devido à intensa proliferação celular (com o conseqüente aumento no número de células), a difusão de nutrientes e gases a partir de tecidos maternos se torna insuficiente.

Os primeiros vasos sanguíneos formam-se no mesoderma extraembrionário ao redor da vesícula umbilical, pedículo embrionário e do córion e logo se expandem para o mesoderma esplâncnico intraembrionário.

O mesoderma intraembrionário da área cardiogênica (ou mesoderma cardiogênico) irá se formar na região anterior à membrana orofaríngea (extremidade cranial do disco embrionário). Inicialmente formam dois cordões angioblásticos (sólidos) que, posteriormente se canalizam, dando origem a um par de tubos endocárdicos laterais (Figura 1).

O dobramento transversal do embrião promove a aproximação e fusão desses tubos para a formação do tubo cardíaco primitivo (Figura 2).

O dobramento longitudinal posiciona o tubo endocárdico na região torácica. O tubo cardíaco é composto de um revestimento epitelial (endotélio) circundado por uma camada acelular (geléia cardíaca) e mesoderma adjacente que se diferenciará em cardiomiócitos funcionais ou em células do sistema de condução. O pericárdio visceral (ou epicárdio) é derivado das células mesoteliais que surgem da superfície externa do seio venoso e se espalham sobre o miocárdio.

O tubo cardíaco único alonga e desenvolve dilatações e constrições alternadas em suas paredes. Divide-se em 5 partes, a partir do seu pólo de entrada:

1 – Tronco arterial (segmento cranial)

2 – Bulbo cardíaco

3 – Ventrículo primitivo

4 – Átrio primitivo

5 – Seio venoso (segmento caudal, com os cornos direito e esquerdo)

O tronco arterial é contínuo com o saco aórtico, que se continuam com as artérias que passam pelos arcos faríngeos e se conectam posteriormente com as aortas dorsais. As estruturas cardíacas nesta fase assumem uma disposição linear (Figura 3).

O dobramento cardíaco vai posicionar as câmaras cardíacas em sua posição anatômica correta. Ele se inicia com o rápido crescimento das paredes do bulbo cardíaco e do ventrículo primitivo, levando a formação da alça bulboventricular em forma de U, fazendo com que o tubo cardíaco sofra uma rotação para a direita (Figura 4 e 5).

Esta rotação vai posicionar os ventrículos um ao lado do outro. Ao mesmo tempo, as paredes atriais crescem e também se colocam uma ao lado da outra, formando o átrio direito e esquerdo (Figura 5). Em seguida, os dois átrios vão se dobrar por trás dos ventrículos e migrar em direção a sua porção superior, posicionando-se cranialmente a estes e assumindo a sua localização anatômica definitiva (Figura 6).

Em uma vista lateral, fica mais fácil visualizar o processo (Figura 7, 8 e 9)

Com as alterações na circulação embrionária decorrentes do desenvolvimento simultâneo de outros sistemas corporais, há o deslocamento do retorno venoso para a direita, o que vai ocasionar em um crescimento assimétrico dos cornos esquerdo e direito do seio venoso.  Dessa forma, o seio venoso esquerdo sofre regressão e origina o seio coronário enquanto o seio venoso direito é incorporado à parede posterior do átrio direito para constituir o sinus venarum.

Septação do coração

A septação cardíaca tem início com o crescimento de dois coxins endocárdicos (dorsal e ventral) na região atrioventricular. Estes se fundirão e passarão a constituir um septo atrioventricular. Os sistemas de válvulas atrioventriculares (bicúspide e tricúspide) originam-se dos tecidos do coxim endocárdico e ao redor dos canais atrioventriculares.

Septação do átrio primitivo

O átrio primitivo passará por um processo de septação através da formação do septum primum, que cresce do teto da parede atrial em direção aos coxins endocárdicos que estão se fusionando (fused endocardial cushion). Durante seu crescimento, sua borda livre delimita um espaço, o foramen primum, sendo este uma estrutura temporária que será completamente obliterada com a fusão do septum primum ao coxim endocárdico.

A fim de evitar o completo fechamento atrial, parte do septum primum sofre reabsorção apoptótica (seta amarela) para formar o foramen secundum.

Após esta etapa, inicia-se a formação do septo secundário – septum secundum, que consiste em uma membrana muscular espessa, que se desenvolve em um movimento descendente, recobrindo gradualmente o forame secundário, porém sem o fechar.

Durante a formação do septum secundum, ocorre o fechamento do foramem primum.

Este irá manter uma abertura com formato ovalado, denominado forame oval.

Forame oval e óstium secundum garantem o desvio do sangue do átrio direito para o esquerdo durante a gestação. Vale lembrar que o sangue vindo da placenta chega ao coração através da veia cava inferior, que drena para o átrio direito. O septum primum atua como uma válvula , impedindo o refluxo do sangue do átrio esquerdo para o átrio direito.  Após o nascimento, funde-se ao septum secundum concluindo o processo de separação dos átrios direito e esquerdo e o forame oval se fecha completamente devido a pressão do sangue ser mais alta no átrio esquerdo do que no átrio direito.

Septação ventricular

A septação ventricular tem origem com a expansão do ventrículo primitivo para formar o ventrículo esquerdo e do bulbo cardíaco para a formação do ventrículo direito. Nesse processo um septo ventricular muscular separa parcialmente os ventrículos. Um par de cristas formam-se nas paredes do bulbo cardíaco (cristas bulbares). A septação ventricular se completa quando essas cristas fundem-se ao coxim endocárdico para formar a porção membranosa do septo interventricular.

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